Astronomie

Pourquoi les étoiles PMS sur la piste Hayashi restent-elles à une température constante pendant qu'elles se contractent ?

Pourquoi les étoiles PMS sur la piste Hayashi restent-elles à une température constante pendant qu'elles se contractent ?

Pourquoi les étoiles pré-séquence principale sur la piste Hayashi restent-elles à une température constante pendant qu'elles se contractent ?

J'ai lu l'article de Wikipedia, donc pas besoin de répéter la dérivation.

Ce que j'en ai déduit, c'est que la chaleur supplémentaire générée par la contraction est dégagée presque exactement parce que toute l'étoile est convective et que l'atmosphère est très capable de rayonner cette chaleur si l'opacité est principalement causée par les ions hydrogène, ce qui est le cas dans la glacière des étoiles pré-séquence principale.

Est-ce exact?


La température de surface des étoiles entièrement convectives est définie par leur mécanisme d'opacité, souvent émis lors de la création de l'ion H moins. Le taux d'émission de lumière par l'étoile n'est pas défini par le taux de contraction, c'est l'inverse : l'étoile perd de la chaleur à un taux défini par sa structure, et c'est ce qui définit le taux de contraction. (Comme dit, le taux de libération d'énergie gravitationnelle est toujours le double du taux de perte de chaleur de l'étoile à cause de la lumière des étoiles.) La raison pour laquelle la température de surface doit toujours être quelque chose comme 3000 K est assez compliquée, mais cela semble être dû au fait que cette température est une sorte de pic dans la capacité de la surface à émettre de la lumière. La convection définit la structure de la température, mais il existe une gamme de solutions possibles avec différentes énergies internes, de sorte que l'historique des pertes de chaleur sélectionne la solution ayant la bonne énergie interne. Mais la raison pour laquelle la surface est toujours à peu près la même T est toujours la partie la plus difficile à comprendre, j'espère que cela finira par mieux comprendre. Ignorez tout ce que vous voyez dans les manuels d'introduction, ils ne font jamais les choses correctement.


Discussion : Formation d'étoiles

  • Demandes d'articles : Sites actuels de formation d'étoiles (éventuellement ceinture de Gould, Taurus, Ophiuchus, Orion, etc.) fréquence/durée de formation d'étoiles (éventuellement efficacité de formation d'étoiles). L'image de chute libre discutée doit être complétée par le modèle standard (les noyaux sous-critiques s'effondrant après une diffusion ambipolaire les rendent supercritiques) et le modèle turbulent supersonique. En discutant des fonctions de masse initiales et du taux de formation d'étoiles, l'effet du champ magnétique et de la turbulence sont probablement les problèmes centraux de la formation d'étoiles, mais ils ne sont même pas mentionnés dans l'article.

Résumé en langage clair

Les nuages ​​influencent le bilan énergétique de la Terre en réfléchissant la lumière du soleil et en interceptant le rayonnement terrestre. La mesure dans laquelle les nuages ​​modifient ces flux d'énergie est très sensible à la distribution verticale de la fraction nuageuse, et les changements dans la fraction nuageuse sont une source dominante d'incertitude dans les projections climatiques futures. Ici, nous montrons que le pic important de la fraction nuageuse élevée dans les simulations de la troposphère tropicale est principalement produit par les longues durées de vie des nuages, qui résultent du fait que très peu d'eau condensée peut s'évaporer dans l'air froid. Nos résultats fournissent une interprétation révisée des vastes nuages ​​d'enclume trouvés dans les tropiques à convection profonde et soulignent l'importance de développer de nouveaux schémas de fraction de nuage à utiliser dans les modèles climatiques qui dépendent explicitement de la durée de vie du condensat des nuages.


Contenu

Le terme " naine rouge " lorsqu'il est utilisé pour désigner une étoile n'a pas de définition stricte. L'une des premières utilisations du terme était en 1915, utilisé simplement pour contraster les étoiles naines "rouges" des étoiles naines "bleues" plus chaudes. [4] Il est devenu un usage établi, bien que la définition soit restée vague. [5] En termes de types spectraux qualifiés de naines rouges, différents chercheurs ont choisi différentes limites, par exemple K8-M5 [6] ou "plus tard que K5". [7] Étoile naine M, abrégé dM, a également été utilisé, mais il incluait parfois aussi des étoiles de type spectral K. [8]

Dans l'usage moderne, la définition d'un nain rouge varie encore. Lorsqu'il est explicitement défini, il inclut généralement les étoiles de classe K tardives et précoces à moyennes [9], mais dans de nombreux cas, il est limité aux étoiles de classe M. [10] [11] Dans certains cas, toutes les étoiles K sont incluses comme des naines rouges, [12] et parfois même des étoiles plus anciennes. [13]

Les études les plus récentes placent les vraies étoiles les plus froides de la séquence principale dans les types spectraux L2 ou L3. Dans le même temps, de nombreux objets plus froids qu'environ M6 ou M7 sont des naines brunes, insuffisamment massives pour soutenir la fusion de l'hydrogène-1. [14] Cela donne un chevauchement significatif dans les types spectraux pour les naines rouges et brunes. Les objets dans cette gamme spectrale peuvent être difficiles à catégoriser.

Les naines rouges sont des étoiles de très faible masse. [15] En conséquence, ils ont des pressions relativement basses, un faible taux de fusion et, par conséquent, une basse température. L'énergie générée est le produit de la fusion nucléaire de l'hydrogène en hélium par le mécanisme de la chaîne proton-proton (PP). Par conséquent, ces étoiles émettent relativement peu de lumière, parfois aussi peu que 1 10 000 celle du Soleil, bien que cela impliquerait toujours une puissance de sortie de l'ordre de 10 22 watts (10 000 milliards de gigawatts). Même les plus grandes naines rouges (par exemple HD 179930, HIP 12961 et Lacaille 8760) n'ont qu'environ 10 % de la luminosité du Soleil. [16] En général, les naines rouges de moins de 0,35 M transporter l'énergie du cœur vers la surface par convection. La convection se produit en raison de l'opacité de l'intérieur, qui a une densité élevée par rapport à la température. En conséquence, le transfert d'énergie par rayonnement est diminué et la convection est la principale forme de transport d'énergie vers la surface de l'étoile. Au-dessus de cette masse, une naine rouge aura une région autour de son noyau où la convection ne se produit pas. [17]

Étant donné que les naines rouges de faible masse sont entièrement convectives, l'hélium ne s'accumule pas dans le noyau et, par rapport aux étoiles plus grandes telles que le Soleil, elles peuvent brûler une plus grande proportion de leur hydrogène avant de quitter la séquence principale. En conséquence, les naines rouges ont une durée de vie estimée bien plus longue que l'âge actuel de l'univers, et les étoiles inférieures à 0,8 M n'ont pas eu le temps de quitter la séquence principale. Plus la masse d'une naine rouge est faible, plus la durée de vie est longue. On pense que la durée de vie de ces étoiles dépasse la durée de vie attendue de 10 milliards d'années de notre Soleil de la troisième ou quatrième puissance du rapport de la masse solaire à leurs masses, soit 0,1 M naine rouge peut continuer à brûler pendant 10 000 milliards d'années. [15] [19] À mesure que la proportion d'hydrogène dans une naine rouge est consommée, le taux de fusion diminue et le noyau commence à se contracter. L'énergie gravitationnelle libérée par cette réduction de taille est convertie en chaleur, qui est transportée dans toute l'étoile par convection. [20]

Caractéristiques typiques des naines M [21]
Stellaire
classer
Masse
(M )
Rayon
(R )
Luminosité
(L )
Teff
(K)
M0V 60% 62% 7.2% 3,800
M1V 49% 49% 3.5% 3,600
M2V 44% 44% 2.3% 3,400
M3V 36% 39% 1.5% 3,250
M4V 20% 26% 0.55% 3,100
M5V 14% 20% 0.22% 2,800
M6V 10% 15% 0.09% 2,600
M7V 9% 12% 0.05% 2,500
M8V 8% 11% 0.03% 2,400
M9V 7.5% 8% 0.015% 2,300

Selon des simulations informatiques, la masse minimale qu'une naine rouge doit avoir pour évoluer finalement en géante rouge est de 0,25 M des objets moins massifs, en vieillissant, augmenteraient leurs températures et luminosités de surface devenant des naines bleues et enfin des naines blanches. [18]

Moins l'étoile est massive, plus ce processus évolutif prend du temps. Il a été calculé qu'un 0,16 M naine rouge (environ la masse de l'étoile de Barnard à proximité) resterait sur la séquence principale pendant 2,5 billions d'années, suivie de cinq milliards d'années en tant que naine bleue, pendant laquelle l'étoile aurait un tiers de la luminosité du Soleil ( L ) et une température de surface de 6 500 à 8 500 kelvins. [18]

Le fait que les naines rouges et autres étoiles de faible masse restent sur la séquence principale lorsque des étoiles plus massives se sont éloignées de la séquence principale permet d'estimer l'âge des amas d'étoiles en trouvant la masse à laquelle les étoiles se déplacent hors de la séquence principale. Cela fournit une limite inférieure à l'âge de l'Univers et permet également de placer des échelles de temps de formation sur les structures de la Voie lactée, telles que le halo galactique et le disque galactique.

Toutes les naines rouges observées contiennent des "métaux", qui en astronomie sont des éléments plus lourds que l'hydrogène et l'hélium. Le modèle du Big Bang prédit que la première génération d'étoiles ne devrait contenir que de l'hydrogène, de l'hélium et des traces de lithium, et serait donc de faible métallicité. Avec leur durée de vie extrême, toutes les naines rouges qui faisaient partie de cette première génération (étoiles de la population III) devraient encore exister aujourd'hui. Les naines rouges à faible métallicité, cependant, sont rares. Le modèle accepté pour l'évolution chimique de l'univers anticipe une telle pénurie d'étoiles naines pauvres en métaux, car seules les étoiles géantes se seraient formées dans l'environnement pauvre en métaux de l'univers primitif. Alors que les étoiles géantes terminent leur courte vie dans des explosions de supernova, elles crachent les éléments les plus lourds nécessaires pour former des étoiles plus petites. Par conséquent, les nains sont devenus plus communs à mesure que l'univers vieillissait et s'enrichissait en métaux. Alors que l'on s'attend à la rareté fondamentale des anciennes naines rouges pauvres en métaux, les observations en ont détecté encore moins que prévu. On pensait que la simple difficulté de détecter des objets aussi sombres que des naines rouges expliquait cet écart, mais l'amélioration des méthodes de détection n'a fait que confirmer l'écart. [22]

La frontière entre les naines rouges les moins massives et les naines brunes les plus massives dépend fortement de la métallicité. À la métallicité solaire, la limite se produit à environ 0,07 M , tandis qu'à métallicité nulle la limite est d'environ 0,09 M . À la métallicité solaire, les naines rouges les moins massives ont théoriquement des températures d'environ 1700 K , tandis que les mesures des naines rouges dans le voisinage solaire suggèrent que les étoiles les plus froides ont des températures d'environ 2 075 K et des classes spectrales d'environ L2. La théorie prédit que les naines rouges les plus froides à métallicité nulle auraient des températures d'environ 3 600 K . Les naines rouges les moins massives ont des rayons d'environ 0,09 R , tandis que les naines rouges plus massives et les naines brunes moins massives sont plus grandes. [14] [23]

Les normes spectrales pour les étoiles de type M ont légèrement changé au fil des ans, mais se sont quelque peu stabilisées depuis le début des années 1990. Cela est dû en partie au fait que même les naines rouges les plus proches sont assez pâles et que leurs couleurs ne correspondent pas bien aux émulsions photographiques utilisées du début au milieu du 20e siècle. L'étude des naines du milieu à la fin de M n'a considérablement progressé qu'au cours des dernières décennies, principalement en raison du développement de nouvelles techniques astrographiques et spectroscopiques, en se passant de plaques photographiques et en progressant vers des dispositifs à couple chargé (CCD) et des réseaux sensibles à l'infrarouge. .

Le système Yerkes Atlas révisé (Johnson & Morgan, 1953) [24] n'a répertorié que deux étoiles spectrales standard de type M : HD 147379 (M0V) et HD 95735/Lalande 21185 (M2V). Alors que HD 147379 n'était pas considéré comme une norme par les classificateurs experts dans les recueils de normes ultérieurs, Lalande 21185 est toujours une norme principale pour M2V. Robert Garrison [25] ne répertorie aucune norme "d'ancrage" parmi les naines rouges, mais Lalande 21185 a survécu en tant que norme M2V à travers de nombreux recueils. [24] [26] [27] L'examen sur la classification MK par Morgan & Keenan (1973) ne contenait pas de normes de naines rouges. Au milieu des années 1970, les étoiles standard naines rouges ont été publiées par Keenan & McNeil (1976) [28] et Boeshaar (1976), [29] mais malheureusement, il y avait peu d'accord entre les standards. Au fur et à mesure que des étoiles plus froides ont été identifiées dans les années 1980, il était clair qu'une refonte des normes des naines rouges était nécessaire. S'appuyant principalement sur les normes Boeshaar, un groupe de l'observatoire Steward (Kirkpatrick, Henry, & McCarthy, 1991) [27] a rempli la séquence spectrale de K5V à M9V. Ce sont ces étoiles standard naines de type M qui ont largement survécu en tant que standard principal jusqu'à nos jours. Il y a eu des changements négligeables dans la séquence spectrale des naines rouges depuis 1991. Des normes supplémentaires pour les naines rouges ont été compilées par Henry et al. (2002), [30] et D. Kirkpatrick ont ​​récemment passé en revue la classification des naines rouges et des étoiles standard dans la monographie 2009 de Gray & Corbally. [31] Les étalons spectraux primaires nains M sont : GJ 270 (M0V), GJ 229A (M1V), Lalande 21185 (M2V), Gliese 581 (M3V), Gliese 402 (M4V), GJ 51 (M5V), Wolf 359 ( M6V), van Biesbroeck 8 (M7V), VB 10 (M8V), LHS 2924 (M9V).

De nombreuses naines rouges sont en orbite autour d'exoplanètes, mais les grandes planètes de la taille de Jupiter sont relativement rares. Les sondages Doppler d'une grande variété d'étoiles indiquent qu'environ 1 étoile sur 6 avec deux fois la masse du Soleil est orbité par une ou plusieurs planètes de la taille de Jupiter, contre 1 sur 16 pour les étoiles semblables au Soleil et la fréquence des géantes proches. planètes (taille de Jupiter ou plus grandes) en orbite autour des naines rouges n'est que de 1 sur 40. [32] D'autre part, les études par microlentille indiquent que les planètes de masse Neptune à longue période orbitale se trouvent autour d'une naine rouge sur trois. [33] Les observations avec HARPS indiquent en outre que 40% des naines rouges ont une planète de classe "super-Terre" en orbite dans la zone habitable où de l'eau liquide peut exister à la surface. [34] Des simulations informatiques de la formation de planètes autour d'étoiles de faible masse prédisent que les planètes de la taille de la Terre sont les plus abondantes, mais plus de 90 % des planètes simulées contiennent au moins 10 % d'eau en masse, ce qui suggère que de nombreuses planètes de la taille de la Terre les étoiles naines rouges en orbite sont recouvertes d'océans profonds. [35]

Au moins quatre et peut-être jusqu'à six exoplanètes ont été découvertes en orbite dans le système planétaire Gliese 581 entre 2005 et 2010. Une planète a environ la masse de Neptune, ou 16 masses terrestres ( M ). Elle orbite à seulement 6 millions de kilomètres (0,04 UA) de son étoile et aurait une température de surface estimée à 150°C, malgré la pénombre de son étoile. En 2006, une exoplanète encore plus petite (seulement 5,5 M ) a été trouvée en orbite autour de la naine rouge OGLE-2005-BLG-390L, elle se trouve à 390 millions de km (2,6 UA) de l'étoile et sa température de surface est de -220°C (53 K).

En 2007, une nouvelle exoplanète potentiellement habitable, Gliese 581c, a été découverte, en orbite autour de Gliese 581. La masse minimale estimée par ses découvreurs (une équipe dirigée par Stéphane Udry) est de 5,36 M . Les découvreurs estiment son rayon à 1,5 fois celui de la Terre ( R ). Depuis lors, Gliese 581d, qui est également potentiellement habitable, a été découvert.

Gliese 581c et d se trouvent dans la zone habitable de l'étoile hôte et sont deux des candidats les plus probables pour l'habitabilité de toutes les exoplanètes découvertes jusqu'à présent. [36] Gliese 581g, détecté en septembre 2010, [37] a une orbite quasi circulaire au milieu de la zone habitable de l'étoile. Cependant, l'existence de la planète est contestée. [38]

Le 23 février 2017, la NASA a annoncé la découverte de sept planètes de la taille de la Terre en orbite autour de l'étoile naine rouge TRAPPIST-1 à environ 39 années-lumière de la constellation du Verseau. Les planètes ont été découvertes grâce à la méthode du transit, ce qui signifie que nous avons des informations sur la masse et le rayon pour chacune d'entre elles. TRAPPIST-1e, f et g semblent être dans la zone habitable et peuvent avoir de l'eau liquide à la surface. [39]

Les preuves modernes suggèrent qu'il est extrêmement peu probable que les planètes des systèmes naines rouges soient habitables. Malgré leur grand nombre et leur longue durée de vie, plusieurs facteurs peuvent rendre la vie difficile sur les planètes autour d'une naine rouge. Premièrement, les planètes de la zone habitable d'une naine rouge seraient si proches de l'étoile mère qu'elles seraient probablement bloquées par les marées. Cela signifierait qu'un côté serait dans la lumière du jour perpétuel et l'autre dans la nuit éternelle. Cela pourrait créer d'énormes variations de température d'un côté de la planète à l'autre. De telles conditions semblent rendre difficile l'évolution de formes de vie similaires à celles de la Terre. Et il semble qu'il y ait un gros problème avec l'atmosphère de ces planètes verrouillées par les marées : la zone de nuit perpétuelle serait suffisamment froide pour geler les principaux gaz de leurs atmosphères, laissant la zone de lumière du jour nue et sèche. D'un autre côté, une théorie propose qu'une atmosphère épaisse ou un océan planétaire puisse potentiellement faire circuler de la chaleur autour d'une telle planète. [40]

La variabilité de la production d'énergie stellaire peut également avoir des impacts négatifs sur le développement de la vie. Les naines rouges sont souvent des étoiles fusées, qui peuvent émettre des fusées éclairantes gigantesques, doublant leur luminosité en quelques minutes. Cette variabilité rend difficile le développement et la persistance de la vie à proximité d'une naine rouge. [41] Bien qu'il soit possible pour une planète en orbite près d'une naine rouge de conserver son atmosphère même si l'étoile s'embrase, des recherches plus récentes suggèrent que ces étoiles peuvent être la source d'éruptions constantes à haute énergie et de champs magnétiques très importants. , diminuant la possibilité de la vie telle que nous la connaissons. [42] [43]


Pourquoi les étoiles PMS sur la piste Hayashi restent-elles à une température constante pendant qu'elles se contractent ? - Astronomie

L'astrophysique est une branche de l'astronomie qui applique les théories et les techniques de la physique à l'étude des objets célestes. Pour les objets grands et massifs de notre univers, la force la plus importante est la gravité, et la base de notre compréhension théorique actuelle est la théorie de la gravitation d'Einstein et la théorie de la relativité générale d'Einstein. D'autres idées de physique sont également utilisées en astrophysique, telles que l'utilisation du spectre d'émission des étoiles pour déterminer leur composition, ou les décalages Doppler du spectre d'émission pour déterminer la vitesse des étoiles par rapport à la Terre.

La cosmologie est l'étude de l'organisation et de la structure de l'univers et de son évolution. La cosmologie étudie l'univers dans son ensemble et cherche à trouver des réponses à des questions telles que la façon dont l'univers s'est formé, pourquoi il ressemble à ce qu'il est et ce qui lui arrivera à l'avenir. Il cherche des réponses à ce qui semble être des questions impossibles, telles que « L'univers a-t-il toujours existé ou a-t-il eu un commencement dans le temps ? « Si ça avait un commencement, qu'est-ce qui est venu avant ça ? « Est-ce fini ou infini ? » « S'il est fini, qu'y a-t-il au-delà ?

Étoiles et galaxies

1x10^13km) Dans ces unités, la taille de notre système solaire est d'environ 0,001 ly, et l'étoile la plus proche de nous, autre que le Soleil, est Proxima Centauri, qui est à 4,3 ly.

Par une nuit claire et sans lune, des milliers d'étoiles de différents degrés de luminosité peuvent être vues depuis la Terre, ainsi que la bande nuageuse allongée connue sous le nom de Voie lactée. La bande nuageuse allongée est en fait composée d'innombrables étoiles individuelles qui font partie de notre Galaxie. Notre Galaxie est une galaxie à bras spirale qui est plate comme un disque, et a un noyau central bombé comme illustré à la page 2. Notre Galaxie a un diamètre d'environ 100 000 al et une épaisseur de 2000 al, avec un renflement central d'environ 6 000 al. Notre Galaxie contient environ 100 milliards d'étoiles et notre Soleil n'est que l'une d'entre elles. Notre Soleil est à un peu plus de la moitié du centre galactique et orbite autour du centre galactique une fois tous les 200 millions d'années.

Notre Voie Lactée

Ci-dessus, deux vues de notre galaxie de la Voie lactée, l'une d'en haut et l'autre de côté.

À l'aide de puissants télescopes tels que le télescope spatial Hubble, qui est en orbite autour de la Terre, des milliards et des milliards d'autres galaxies peuvent être vues au-delà de notre Voie lactée. La plus proche est la galaxie d'Andromède, qui se trouve à plus de 2 millions d'années-lumière. Lorsque nous levons les yeux et voyons la galaxie d'Andromède, ce que nous voyons est la lumière qui a quitté la galaxie d'Andromède il y a plus de 2 millions d'années. A quoi ressemble la galaxie d'Andromède aujourd'hui ? Nous ne le saurons pas avant plus de 2 millions d'années, puisque la lumière quittant la galaxie d'Andromède n'arrivera pas sur Terre avant plus de 2 millions d'années. De cette façon, les astronomes peuvent regarder dans le passé. Plus une étoile ou une galaxie est éloignée, plus la lumière qui atteint la Terre est « ancienne ». Le télescope spatial Hubble en orbite peut voir plus clairement les galaxies plus loin que les autres télescopes car il se trouve au-dessus de l'atmosphère terrestre et ses images sont exemptes de distorsions causées par l'atmosphère terrestre. Le télescope spatial Hubble a vu des galaxies aussi loin que 14 milliards d'années-lumière, ce qui signifie qu'il a remonté les 14 derniers milliards d'années.

Évolution stellaire

Alors que la fusion nucléaire commence dans le noyau de l'étoile, l'étoile poursuit son effondrement gravitationnel. Qu'est-ce qui empêche une étoile de continuer à s'effondrer à cause de la gravité à ce stade de son évolution ? La réponse est la pression de rayonnement. Le processus de fusion nucléaire dans le cœur, dans lequel l'hydrogène est « brûlé » pour devenir de l'hélium, libère une grande quantité d'énergie sous forme de rayonnement électromagnétique. Lorsque ce rayonnement sort du cœur de l'étoile, il exerce une pression vers l'extérieur sur les particules de l'étoile. Lorsqu'une fusion nucléaire suffisante a lieu pour créer une pression de radiation qui équilibre l'effondrement gravitationnel, la protoétoile devient une étoile et sa taille devient stable. Notre Soleil et d'autres étoiles de masses similaires mettent environ 30 millions d'années à se stabiliser et à devenir une étoile. Ils ont suffisamment d'hydrogène pour rester stables pendant environ 10 milliards d'années pendant que l'hydrogène brûle, en supposant que nos théories sur l'évolution stellaire soient correctes. Bien que la plupart des étoiles aient des milliards d'années, il existe des preuves (et quelques belles images du télescope spatial Hubble, http://hubble.stsci.edu) que les étoiles naissent en ce moment même.

Lorsque la réserve d'hydrogène dans le cœur est suffisamment épuisée, le cœur se contracte et s'échauffe. Cela se traduit par une augmentation de la fusion d'hydrogène, qui est une augmentation de la pression de rayonnement, et l'étoile se développe en une géante rouge. Une étoile entrant dans la phase de géante rouge peut être considérée comme ayant deux régions, un noyau et une coque externe. Dans le noyau, une accumulation d'hélium provenant de la « combustion » de l'hydrogène a réduit la pression de rayonnement, de sorte que l'effondrement gravitationnel s'accélère et contracte le noyau. Mais à mesure que le noyau s'effondre, il se réchauffe et le processus de « brûlage » de l'hydrogène s'accélère, créant plus de pression de rayonnement. Le noyau redeviendra stable, mais plus dense et à une température dix à cent fois plus élevée. L'enveloppe extérieure n'a pas l'hélium de la combustion de l'hydrogène, mais elle voit la pression de rayonnement accrue du noyau, donc elle se dilate jusqu'à ce que la pression de rayonnement et l'effondrement gravitationnel soient équilibrés. Notre Soleil et les planètes de notre système solaire ont environ 5 milliards d'années. Notre Soleil entrera dans la phase de géante rouge dans environ 5 milliards d'années. Quand c'est le cas, il devrait s'étendre jusqu'à ce que son rayon soit à peu près égal à la distance du Soleil à la Terre. Dans le cœur d'une géante rouge, la température est dix à cent fois plus élevée que dans une étoile. À cette température, non seulement la « combustion » de l'hydrogène est plus rapide, mais il y a aussi suffisamment d'énergie cinétique pour d'autres types de fusion nucléaire. L'hélium peut être fusionné en béryllium, et si l'étoile est suffisamment massive, des éléments allant jusqu'au fer peuvent être fabriqués.

Quel est le sort d'une géante rouge ? Cela dépend de la taille de l'étoile. Les étoiles dont la masse est un peu plus grande que notre Soleil ou plus petite manqueront de substance pour « brûler » et se refroidir, devenant des naines blanches. La naine blanche continuera à rayonner de l'énergie jusqu'à ce qu'elle devienne finalement une naine noire, un morceau de cendre sombre et froide. Des étoiles plus massives peuvent continuer à se contracter, en raison de leurs forces gravitationnelles plus importantes, jusqu'à ce que les atomes soient écrasés et que les noyaux atomiques soient écrasés les uns contre les autres. Sous ces hautes pressions, les électrons se combinent avec les protons pour former des neutrons et le résultat peut être une étoile à neutrons. On pense que les étoiles à neutrons sont si denses qu'elles n'ont que quelques kilomètres de diamètre (et des masses supérieures à notre Soleil). On pense qu'une façon dont une supernovae peut être créée se produit lorsqu'une étoile à neutrons subit son effondrement final. Lorsque les atomes cèdent et qu'il s'écrase jusqu'à la densité nucléaire, une énergie énorme peut être libérée en peu de temps. Cet événement cataclysmique a suffisamment d'énergie pour créer pratiquement tous les éléments de la table d'époque.

Les étoiles avec des masses bien supérieures à notre soleil continueront de s'effondrer même au-delà de la densité d'une étoile à neutrons, écrasant non seulement les atomes, mais aussi les neutrons, poussant les quarks ensemble. Lorsque cela se produit, un trou noir se forme, un objet dont l'attraction gravitationnelle est si grande qu'aucune matière ou lumière ne peut lui échapper. Si notre Soleil avait la même densité qu'un trou noir, il aurait à peu près la taille d'une balle de golf. On pense qu'il y a des trous noirs au centre des galaxies, et que notre propre galaxie de la Voie lactée a un trou noir en son centre avec une masse estimée à plusieurs millions de fois celle de notre Soleil.

L'univers en expansion

Nous pouvons donc calculer qu'il y a 14 milliards d'années, la Terre et tout ce qui l'entourait se trouvaient à peu près au même endroit, mais la Terre n'est sûrement pas au centre de l'univers ? Zut, ce n'est même pas au centre de notre Galaxie (ce qui est une bonne chose car il y a probablement un énorme trou noir là-bas). Il faut donc supposer qu'il n'y a rien de spécial dans notre petit coin de l'univers. Cette hypothèse s'appelle le principe cosmologique, et elle stipule que l'univers a la même apparence, peu importe de quel côté nous regardons ou où nous sommes. Cette hypothèse n'est valable qu'à grande échelle, qui pour l'univers est d'une taille bien plus grande que notre Galaxie. À l'échelle locale (pour la cosmologie), ce n'est clairement pas vrai, notre Galaxie est un disque plat en rotation lente qui apparaît différemment lorsque nous le regardons de côté ou de dessus. Le principe cosmologique n'est supposé que pour les très grandes choses. Alors qu'est-ce que cela implique pour la Terre et tout ce qui l'entoure ? Au cours des 14 milliards d'années qu'il a fallu à tout ce qui nous entoure pour s'étendre jusqu'à ce qu'il se trouve aujourd'hui, la Terre s'est déplacée du centre de l'univers à l'endroit où elle se trouve aujourd'hui. On est certainement loin des idées d'Aristote avec la Terre au centre de l'univers. Une vision de l'univers qui se tenait jusqu'à il y a seulement quelques centaines d'années !

Le fond cosmique des micro-ondes

Le modèle cosmologique standard : les débuts de l'histoire de l'univers

Pour produire un univers aussi grand que celui que nous observons aujourd'hui, à la fois en taille et en masse, le Big Bang devait être énorme. Si énorme en fait, que la plupart des caractéristiques très intéressantes du Big Bang se sont produites très rapidement, alors que l'univers s'étendait rapidement à partir d'un seul point et se refroidissait rapidement. Les deux variables que nous garderons en mémoire lorsque nous parlerons de l'évolution de l'univers sont le temps et la température. Le modèle cosmologique standard ne peut faire des prédictions sur l'univers que jusqu'à environ 10^-43 secondes, lorsque la température de l'univers était d'environ 1032K. Nous n'en savons tout simplement pas assez sur ce qui aurait pu se passer avant cela, car nous n'avons aucune bonne théorie pour prédire le comportement de la gravité à une température aussi élevée. On pense que la gravité doit être quantifiée, mais aucune bonne théorie de la mécanique quantique pour la gravité n'a encore été développée et vérifiée expérimentalement. Cela ne veut pas dire qu'aucune théorie n'existe, beaucoup de théories existent, mais aucune d'entre elles ne peut être vérifiée expérimentalement. Telle est la nature de la science.

De 10^-43 secondes à 10^-35 secondes, le modèle cosmologique standard prédit une chute de température de 1032K à 1027K. A ces températures, il y a suffisamment d'énergie cinétique pour que les quarks coexistent librement avec les leptons. Les quarks vont si vite qu'ils ne peuvent pas être liés à des choses comme les neutrons et les protons. Nous appelons cette ère la Grande ère unifiée où les quarks et les leptons sifflent dans une soupe dense.

De 10^-35 secondes à 10^-6 secondes (un millionième de seconde), le modèle cosmologique standard prédit une chute de température de 1027K à 1013K. À ces températures, il n'y a pas assez d'énergie cinétique pour que les quarks existent librement et ils se lient pour former des hadrons (hadrons est le nom de la classe de particules qui contient des neutrons, des protons et des choses comme eux). Nous appelons cette ère l'ère Hadron.

De 10^-6 secondes à 10 secondes, le modèle cosmologique standard prédit une chute de température de 1013K à 1010K. À ces températures, il n'y a pas assez d'énergie cinétique pour former des hadrons, mais il y a encore assez d'énergie pour former des leptons, comme les électrons, qui sont plus légers que les neutrons et les protons. Nous appelons cette ère l'ère Lepton.

De 10 secondes à environ 1 million d'années, le modèle cosmologique standard prédit une chute de température de 1010K à 3000K. À ces températures, il n'y a pas assez d'énergie cinétique pour former même des leptons, et à présent la plupart de la matière avait disparu par annihilation particule-antiparticule. L'univers est cependant encore assez chaud et dominé par le rayonnement. Nous appelons cette ère l'ère du rayonnement. On pense que vers la fin de l'ère du rayonnement, la température de l'univers était devenue suffisamment basse pour que les électrons se combinent avec les noyaux pour former des atomes stables.

De 1 million d'années à 14 milliards d'années (le présent), le modèle cosmologique standard prédit une chute de température de 3000K à 3K. Au fur et à mesure que l'univers se dilate et se refroidit, la densité de rayonnement diminue. Au cours de cette ère de l'évolution de l'univers, la densité de rayonnement a chuté suffisamment bas pour être inférieure à la densité de matière dans l'univers. Nous appelons cette ère l'ère dominée par la matière. On pense que c'est à cette époque que les étoiles et les galaxies se sont formées, probablement par auto-gravitation autour des concentrations de masse.


Perspectives d'avenir

Les perspectives pour l'étude future des planètes géantes extrasolaires semblent prometteuses. Les recherches de transit depuis le sol et l'espace permettront de caractériser les propriétés d'une fraction des planètes détectées par spectroscopie Doppler. L'astrométrie à partir d'interféromètres au sol et dans l'espace complétera les statistiques d'occurrence de planètes géantes sur des orbites allant jusqu'à 5 UA environ, pour des planètes jusqu'à 10 masses terrestres (49). Les recherches d'imagerie directe mises en œuvre sur des télescopes de 8 mètres ou plus et aboutissant à des interféromètres d'imagerie spatiaux (41), permettront de détecter des planètes géantes en orbite au-delà de 5 UA autour des étoiles proches et d'étudier les propriétés atmosphériques par spectroscopie. Les relevés par microlentille sont capables de cartographier la distribution de masse des planètes autour des étoiles dans des régions éloignées de la galaxie observable (mais sans étude détaillée des planètes individuelles) (50). L'espace ne permet pas une analyse plus détaillée des résultats de telles études futures. Cependant, la capacité de rechercher et de caractériser des planètes géantes par diverses techniques est certainement de bon augure pour un certain temps, peut-être dans deux décennies, lorsque nous comprendrons parfaitement la fréquence, la nature et les effets dynamiques sur les planètes terrestres des planètes géantes autour d'autres étoiles. .


5. VORTICS MÉSO-ÉCHELLES DE NIVEAU MOYEN

[30] Une implication de la structure verticale du chauffage dans un MCS (Figure 4) est qu'un vortex a tendance à se former aux niveaux intermédiaires à la base du nuage stratiforme (Figure 21). La formation d'un vortex à mésoéchelle dans la région stratiforme d'un MCS a été remarquée pour la première fois sous les tropiques [par exemple, Houze, 1977 Gamache et Houze, 1982 ]. Cependant, il est encore plus important dans les MCS des latitudes moyennes. Dans une étude de cas de données synoptiques et satellitaires, Ménard et Fritsch [1989] et Zhang et Fritsch [1988] dans une étude de modélisation ont souligné qu'un MCC peut développer un vortex à mésoéchelle de niveau moyen dans ses stades matures et ultérieurs. Coton et al. [1989] ont trouvé un tourbillon relatif positif de niveau moyen dans une analyse composite des MCC. Cette caractéristique est maintenant appelée « vortex convectif à mésoéchelle » ou MCV. Bartels et Maddox [1991] compiled a satellite-based climatology of MCVs over the United States by identifying spiral-banded structures in the visible satellite images of the middle level cloud remains of old MCSs. Associating the observed MCVs with sounding data, they found that the MCVs were favored by weak flow, weak vertical shear, weak background relative vorticity, and strong gradients of humidity. They further concluded that the MCVs could be explained by the stretching term of the vorticity equation.

[31] Menard and Fritsch [1989] and Cotton et al. [1989] suggested that this middle level vortex could become inertially stable. Thus energy would be retained by the system that otherwise would propagate away in the large-scale environment's gravity wave response to the convective disturbance. The stable mesoscale vortex, according to this reasoning, would be supported by a secondary (vertical-radial) circulation and therefore have a built-in mechanism for supporting continued release of potential instability in air drawn into and upward through the system.

[32] The middle level vortex forms in the stratiform region of an MCS at the level of maximum convergence (Figure 4). In midlatitudes the Coriolis force accentuates the development of MCVs. Fortune et al. [1992] suggested the MCV in midlatitude storms might have a baroclinic character analogous to a larger-scale frontal cyclone. However, model simulations carried out later have indicated a fluid dynamical explanation for MCV formation in a leading-line/trailing-stratiform MCS and a more specific role of the Coriolis force. Skamarock et al. [1994] showed that trailing “bookend” vortices form on each end of the squall line and that a midlatitude cyclonic MCV can develop from the bookend vortex favored by the Coriolis force (Figure 22). This type of development leads to a distortion of the trailing-stratiform precipitation region, where the stratiform region is biased toward the poleward end of the line (Figure 23b). The stratiform region behind the poleward end of the line is advected rearward by the cyclonic flow, while dry air is advected toward the central and equatorward ends of the line. It takes several hours for the Coriolis force to act and form the asymmetric structure. The echo structure in the earlier stages of the MCS tends to be symmetric, with the stratiform region more or less centered behind the convective line (Figure 23a).

[33] Parker and Johnson [2000] further examined the symmetric and asymmetric paradigms of MCS structure identified by Houze et al. [1990] . They used radar data over the central United States to track 88 MCSs and analyzed how the echo structure evolved in each case. They determined that the spatial arrangement of the stratiform precipitation relative to the convective line on radar was a function of the life cycle stage of the MCS and that several variations on the structural paradigms could occur (Figure 24). The most common life cycle scenario (trajectory 1 in Figure 24) sees an initial line of convective cells develop a stratiform region first in a symmetric juxtaposition with the line and then evolving into an asymmetric form. Evidently, the system became more asymmetric as the Coriolis force had longer to act. The second most common evolution (trajectory 2 in Figure 24) had the only stratiform precipitation forming on the northeast end of the convective line, as old cells weakened and new ones formed on the southwest end of the line. After time went by, it too took on an asymmetric form, with the stratiform precipitation on the northern end of the line being swirled around to the rear of the system. The third most common pattern of echo development (trajectory 3 in Figure 24) showed stratiform precipitation developing ahead of the convective line, a system behavior also seen by Houze and Rappaport [1984] also in a tropical case.

[34] While the Coriolis force accentuates MCV development in midlatitudes, especially in asymmetric squall lines, the development of a mesoscale middle level vortex in the stratiform region also occurs in squall systems at tropical latitudes [e.g., Gamache and Houze 1982 ]. The effect is not, however, strong enough to generate asymmetric squall line structures as seen in midlatitudes.

[35] Bosart and Sanders [1981] found that the long-lived, self-regenerating MCS that produced the famous Johnstown, Pennsylvania, flood was characterized by a middle level cyclonic vortex detectable by the synoptic sounding network. Knievel and Johnson [2002 , 2003] have used profiler data from a mesonetwork to describe an MCV. Their vorticity budget indicates that the middle level vortex is made up both of vorticity advected in from the environment and generated by the MCS perturbation itself. Bosart and Sanders [1981] postulated that within and near the MCS the vertical circulation of the evidently balanced or quasi-balanced circulation was responsible for the regeneration of the convection.

[36] Raymond and Jiang [1990] provided a theoretical framework for such a circulation associated with a heating anomaly of the type associated with an MCS. They suggested that an environment of weak middle level shear but stronger low level shear (as observed in MCV environments [ Bartels and Maddox, 1991 ]) could support a mesoscale rotational circulation in an MCS. The postulated circulation consisted of a warm core vortex characterized by a positive potential vorticity anomaly (i.e., MCV) in middle levels beneath a negative potential vorticity anomaly at upper levels. The idealized MCV overlays a cold pool, presumably formed by precipitation evaporation and melting associated with the MCS. Using a numerical model, Chen and Frank [1993] found MCV formation consistent with the theory of Raymond and Jiang [1990] . Their result is depicted in Figure 21. The middle level vortex forms in the stratiform region of the MCS. As the stratiform cloud develops, air in middle-to-upper levels saturates over the mesoscale breadth of the storm. The saturation causes the Rossby radius of deformation to become smaller since the buoyancy frequency is determined by the moist static stability rather than the dry static stability, and the stratiform cloud deck is made up of buoyant air from the upper portions of previously more active convective cells (as discussed by Houze [1997] ). The buoyancy of the middle-to-upper level cloud leads to a low-pressure perturbation at the base of the stratiform cloud, and the lowered Rossby radius allows a quasi-balanced cyclonic vortex to form there (Figure 21b).

[37] Fritsch et al. [1994] combined concepts from Rotunno et al. [1988] , Raymond and Jiang [1990] , and their own detailed mesoanalysis of a major MCS over the United States in a conceptual model (Figure 25). They found that the MCV that develops in the stratiform region of the MCS can grow upscale and become somewhat larger and much longer lived than the parent MCS. Such was evidently the type of mesovortex described by Bosart and Sanders [1981] . These results suggest that the MCV may achieve a state of near balanced flow. Davis and Weisman [1994] examined numerically the potential vorticity development associated with the formation of an MCV in an asymmetric squall line. They found a pattern of balanced ascent on the warmer side of the MCS and sinking on the colder side, consistent with Raymond and Jiang's [1990] theory. However, they found that while a warm core vortex of the type discussed by Raymond and Jiang [1990] and Fritsch et al. [1994] may achieve a state of quasi-balance, it must go through an unbalanced convective phase while part of the convection is evolving into a stratiform region. Consistent with this notion, Fritsch et al. [1994] found that a sequence of MCSs occurred in the long-lived mesovortex. Thus, in some extreme cases, an MCS can foster the development of a longer-lived vortex that can, in turn, support development of new MCSs within the long-lived vortex. Fritsch et al. [1994] further investigated the mechanism by which the MCV may promote the formation of new convection extending the overall life of the MCS. They found, in the case they studied, that the subsequent MCSs tended to break out in the center of the vortex (i.e., not at the edge of the low level cold pool). They hypothesized that some sort of temporal or spatial nonhomogeneity of the low level cold pool (such as might be promoted by mesoscale banding of the precipitation) allows the warm boundary layer to penetrate horizontally toward the center of the region occupied by the middle level vortex.

[38] Another aspect of the MCV was brought out in a modeling study by Zhang [1992] . He described the low as being a cold core low rather than a warm core. The cold core evidently developed from evaporative cooling and/or cooling by melting below the base of the stratiform cloud. Jorgensen and Smull [1993] , analyzing airborne Doppler radar data, showed that the cyclonic “bookend” vortex (of the type in Figure 22) in a midlatitude MCS consisted of two intertwined flows: a rising warm flow on the north side and a cold sinking flow on the south side. Evidently, the middle level vortex is not always easily classifiable as being purely warm or cold core. Some studies have focused on the cold branch of the circulation [e.g., Zhang, 1992 ]. The modeling study of Chen and Frank [1993] emphasized the saturated warm branch of the vortex. We note, however, that Figure 21, taken from the Chen and Frank [1993] article, is a two-dimensional cross section through a highly three-dimensional storm, and the rear inflow in Figure 21b appears in the schematic sketch to be detached from the vortex. Three-dimensional analysis of the model results, however, shows that the subsiding unsaturated rear inflow depicted in Figure 21b is actually circulating cyclonically around the vortex center and is intertwined with the warm saturated air circulating around the vortex center (S. S. Chen, personal communication, 2004).


Results

The compound eye epithelium is established during embryogenesis as an internal disc of cells called the eye imaginal disc (Wolff and Ready, 1993). During the larval phase of the life cycle, the disc grows in size by asynchronous cell division. During the final 50 hr of the larval phase, a morphogenetic furrow (MF) moves across the eye disc from posterior to anterior (Figure 1A,B). All cells arrest in G1 phase within five cell diameters anterior to the furrow, and then as the furrow passes through them, periodic clusters of cells express the proneural gene atonal (Jarman et al., 1994). Atonal expression is subsequently restricted to one cell per cluster, which becomes the R8 photoreceptor. Each R8 cell then secretes an EGFR ligand that activates the receptor in neighboring cells and causes them to transit from multipotent progenitor to differentiated states (Figure 1C) (Freeman, 1996). Transitions occur in a sequence of symmetric pairs of multipotent progenitor cells that differentiate into R2/R5, R3/R4, and R1/R6 photoreceptors (Figure 1C) (Wolff and Ready, 1993). Thereafter, a single progenitor transits to a R7 photoreceptor fate followed by two pairs of cells, C1/C2 and C3/C4, that differentiate into cone cells. These cone cells are non-neuronal and form the simple lens that overlies each cluster of eight photoreceptors. The furrow induces the nearly simultaneous differentiation of a column of R8 cells, with repeated column inductions producing approximately 800 units or ommatidia as the furrow moves across the eye.

Development and patterning of the compound eye.

(UNE) Differentiation is initiated in the developing eye by the MF, which moves across the eye epithelium. On the furrow’s posterior side, G1-arrested progenitor cells undergo differentiation (light blue). On the anterior side, progenitor cells are still proliferating (dark blue). The large grey rectangle outlines the region that was analyzed for Yan levels the small rectangle corresponds to the developmental sequence outlined in panel C (B) A maximal projection of Yan-YFP fluorescence in an eye. Bar = 100 μm. (C) Top, an apical view of the sequential differentiation of eight photoreceptor (R1-R8) and four cone cell types (C1-C4) from multipotent progenitor cells (grey) in an ommatidium. Arrows denote inductive signal transmitted from the R8 to activate EGFR on nearby cells. Bottom, a cross-section view through an eye disc adapted after Wolff and Ready (1993). Note the progenitor cell nuclei are basally positioned, and as they transition into a differentiated state, their nuclei migrate apically. C1/C2 cells are positioned anterior and posterior in the ommatidium while C3/C4 cells are positioned equatorial and polar in the ommatidium. () Top, an optical slice of H2Av-mRFP fluorescence in an eye disc at a plane that bisects progenitor cell nuclei. Bottom, the same optical slice imaged for Yan-YFP fluorescence. Bars = 8 μm.

A central tenet of the bistable model of cell differentiation in the eye posits that differentiation is marked by a transition from high Yan protein levels in multipotent progenitor cells to low Yan levels in differentiating cells (Graham et al., 2010). Formulation of this model stemmed from studies of R7 cell differentiation, the final photoreceptor recruited to each ommatidium. Reduced Yan causes inappropriate expression of the R7 determinant pros and ectopic R7 cells in yan hypomorphic mutants (Kauffmann et al., 1996 Lai and Rubin, 1992). Conversely, a Yan isoform that is resistant to MAPK-dependent degradation, blocks R7 differentiation and pros expression (Kauffmann et al., 1996 Rebay and Rubin, 1995).

Quantifying Yan dynamics

To quantitatively test the bistable model, we used BAC recombineering to insert fast-fold yellow fluorescent protein (YFP) in-frame at the carboxy-terminus of the yan coding sequence (Webber et al., 2013). le Yan-YFP transgene fully complemented null mutations in the endogenous yan gene and completely restored normal eye development (Figure 1—figure supplement 1), demonstrating that the YFP tag does not compromise Yan function and that all essential genomic regulatory sequences are included. The pattern of Yan-YFP protein expression was qualitatively similar to that of endogenous Yan (Figure 1—figure supplement 1).

We used histone His2Av-mRFP fluorescence in fixed specimens to mark all eye cell nuclei for automated segmentation (Figure 1D—figure supplement 2). Nuclei were manually classified into the different cell types of the eye, which is possible because every cell undergoing differentiation can be unambiguously identified by its position and nuclear morphology without the need of cell-specific markers (Ready et al., 1976 Tomlinson, 1985 Tomlinson and Ready, 1987 Wolff and Ready, 1993). To validate our identification of all cell types using this method, we cross-checked with specific cell-specific markers, and found that our classification was accurate over 98% of the time (Figure 1—figure supplement 3). Cells were scored for nuclear Yan-YFP concentration and their exact position within 3D coordinate space of each fixed eye sample (Figure 1—figure supplement 2). Yan-YFP protein levels were normalized to His2Av-mRFP, which provided some control over measurement variation (Figure 1—figure supplement 4). We then mapped each cell’s spatial position in the x-y plane of the eye disc onto time. Two reasons made this possible. First, the furrow moves at an approximately constant velocity forming one column of R8 cells every two hours (Basler and Hafen, 1989 Campos-Ortega and Hofbauer, 1977). Second, each column of R8 cells induces the other cell fates at a constant rate (Lebovitz and Ready, 1986). Thus even in a fixed specimen, the temporal dynamics of cell state transitions are visible in the repetitive physical organization of ommatidia relative to the furrow (Figure 1C). Together these features allow the estimation of time based on a cell’s position relative to the furrow (Figure 2—figure supplement 1). This can be applied repeatedly to hundreds of cells in a single sample, creating a composite picture of the dynamics (Figure 2B–F). Although the developmental progression of an individual cell cannot be measured by this approach, it nevertheless provides a dynamic view of hundreds of cells across a developing epithelium as they respond to signaling processes. From this information, individual cell behaviors can be reconstructed and modeled.

Dynamics of Yan-YFP in eye cells.

(UNE) Average time at which initiation of differentiation is first detected by apical migration of committing cell nuclei. Time zero is set to when R8 differentiation initiates. Differentiation proceeds over a time course after commitment is initiated (horizontal arrows) (B) Yan-YFP fluorescence in multipotent progenitor cells. We fit a Hill function (blue curve) to the inductive phase and an exponential decay (black curve) to the decay phase. (C-F) Scatter plots of Yan-YFP levels in individual cells for R2/R5 (C), R3/R4 (), R7 (E), and C3/C4 (F) cells. These are overlaid with scatter plots of Yan-YFP in multipotent cells at times preceding and coincident with the appearance of the relevant differentiated cells. Note the similar Yan-YFP levels between multipotent cells and differentiating cells at their first appearance. (g) Moving averages of Yan-YFP levels for multipotent and photoreceptor cells. Gaps between the multipotent and photoreceptor curves are due to the window size for line averaging. (H) Moving averages of Yan-YFP in multipotent and cone cells.

Yan-YFP expression in multipotent progentior cells was biphasic (Figure 2B). Cells anterior to the furrow expressed a basal level of Yan-YFP, but this level dramatically increased in cells immediately anterior to the furrow, starting eight hours before the first R8 cells were identifiable. Approximately eight hours after R8 definition, Yan-YFP levels peaked, and thereafter gradually decayed until Yan-YFP approached its basal level again. The results are surprising in two ways. First, Yan-YFP is not maintained at a stable steady state within progenitor cells, which would have been predicted by the bistable model. Rather, its dynamics are reminiscent of monostable responses to transient stimuli, with a single basal steady state. Second, at the peak of Yan-YFP expression, there is remarkably large heterogeneity in Yan-YFP levels across cells.

We also followed Yan-YFP dynamics in cells as they transited into a differentiated state and thereafter. Again, the results did not follow the expectations predicted by the bistable model. First, progenitors transited to a differentiated state at levels of Yan-YFP that varied, depending upon the type of differentiated state being adopted (Figure 2C–H). Cells entering the R3/R4 and R1/R6 states began with Yan-YFP levels that were approximately two-fold greater than cells entering the R2/R5 states. Cells entering the R7 state were intermediate between these two extremes. Despite these differences at the transition point, Yan-YFP levels decayed to a similar basal steady state irrespective of the photoreceptor type, and this basal level was at least three-fold lower than that which the progenitor cells achieved (Figure 2G). Thus, rather than the single high Yan progenitor state previously modeled, our results suggest a dynamic range of high Yan states from which different cell fates are specified according to the spatio-temporal sequence of differentiation.

We noted that for most photoreceptors, it took approximately 20 hr for Yan-YFP to decay to the basal steady state (Figure 2G), significantly longer than had been previously modeled (Graham et al., 2010). Since expression of several neural-specific genes is detected 2–8 hr after the transition (Tomlinson and Ready, 1987 Van Vactor et al., 1988), the slower than anticipated Yan decay indicates that early differentiation does not require cells to have assumed a basal steady-state level of Yan-YFP.

The last group of progenitors to differentiate form the non-neuronal cone cells. We also measured Yan-YFP in those cells. Yan-YFP dynamics in cone cells were more similar to progenitor cells over the same time period (Figure 2F,H). This behavior was in contrast to photoreceptors, which exhibited different decay dynamics from progenitor cells. Thus, accelerated degradation of Yan-YFP is not essential for cells to transition to all retinal cell states.

EGFR-ras signaling regulates Yan-YFP dynamics

The bistable model posits that the switch from one state to another is triggered by a signal that progenitor cells receive though the EGFR protein. Given the unanticipated Yan-YFP dynamics, we wanted to ask whether and how they were influenced by EGFR signaling. EGFR null mutants are inviable however, a temperature sensitive (ts) allele of EGFR enables controlled inactivation of the RTK’s activity (Kumar et al., 1998). We grew EGFR ts mutant larvae at a restrictive temperature for 18 hr before analyzing effects on Yan-YFP. Surprisingly, progenitor cells exhibited biphasic expression of Yan-YFP over time, but the amplitude of the pulse in expression was significantly reduced (Figure 3A). This suggests that EGFR signaling contributes to the stimuli that induce the Yan-YFP peak. To further test this hypothesis, we misexpressed a constitutively active form of Ras protein in eye cells. The peak of Yan-YFP in progenitors was now prolonged (Figure 3B). Together, these results suggest that EGFR-Ras signaling stimulates the transient appearance of Yan-YFP in progenitor cells, and that the decline in Yan-YFP within older progenitor cells is linked to a loss of signal reception by these cells over time.

EGFR/Ras and Pnt regulate Yan-YFP levels.

(A–D) Moving averages of Yan-YFP in different cell types. Shown with shading is the standard error of the mean for each moving average. (A,C) Wildtype and EGFR ts mutants incubated at the non-permissive temperature and analyzed for progenitors (UNE) and R2/R5 cells (C). (B,D) Wildtype and sev>Ras v12 mutants were analyzed for progenitors (B) and R2/R5 cells (). (E) Optical slice through progenitor cell nuclei in a disc that contains clones of pnt 2 mutant cells. Left, fluorescence of RFP, which positively marks wildtype cells and not pnt 2 mutant cells. Middle, Yan-YFP fluorescence, showing reduced levels in pnt 2 mutant clones. Arrows highlight apoptotic nuclei. Right, merged image with Yan-YFP in green and RFP in purple. Clone borders are outlined. (F,G) Moving averages of Yan-YFP in R3/R4 cells that ectopically express PntP1 (F) or PntP2-VP16 (g) due to LongGMR-Gal4 driving the UAS transgenes. Since PntP2 requires MAPK phosphorylation to become transcriptionally active, we misexpressed a VP16 fusion of PntP2. PntP1 is constitutively active (Brunner et al., 1994 Gabay et al., 1996).

We next examined the effects of EGFR and Ras on Yan-YFP dynamics in cells as they differentiate. The bistable model predicts that EGFR is required for the loss of Yan-YFP in photoreceptors. Indeed, EGFR ts mutant R2/R5 cells delayed their initial decline in Yan-YFP levels (Figure 3C). Conversely, misexpression of constitutively active Ras caused a premature decline in Yan-YFP (Figure 3D). These results are consistent with EGFR-Ras stimulating the degradation of Yan-YFP as cells switch their states. However, Yan-YFP dropped to below-normal levels in EGFR ts mutant R2/R5 cells (Figure 3C). These complex effects suggest a dual role for EGFR signaling in photoreceptors. In the first few hours as cells transit to a photoreceptor state, EGFR stimulates the accelerated decay of Yan-YFP. Thereafter, EGFR inhibits the decay of Yan-YFP in a manner that might be related to that role that EGFR plays in boosting Yan-YFP levels in progenitor cells.

The source of EGFR ligand originates from the R8 cell (Freeman, 1996). If this diffusive ligand is responsible for controlling Yan-YFP levels in other photoreceptors as they are recruited to an ommatidium, we would predict a correlation between Yan-YFP levels in differentiating cells and their distances from adjacent R8 cells. Indeed, at the times when R2/R5 cells differentiate (

0–15 hr), their Yan-YFP levels are positively correlated (p<0.01) with their physical distance to the nearest R8 cells (Figure 3—figure supplement 1). These correlations are absent in EGFR ts mutants, providing evidence that R8 cells act through EGFR to control Yan-YFP dynamics in differentiating cells.

Pnt regulates Yan dynamics

Pnt proteins have been hypothesized to cross-repress Yan expression, and this double negative feedback loop is thought to be necessary for bistability (Graham et al., 2010 Shilo, 2014). At odds with this view, Pnt and Yan proteins are co-expressed in progenitor and differentiating cells of the eye (Boisclair Lachance et al., 2014). Since Pnt proteins act downstream of many RTKs including EGFR, we wondered if Pnt mediated the positive effects of EGFR-Ras signaling on Yan-YFP in progenitor cells. Null mutants of the pnt gene are embryonic inviable therefore we generated clones of eye cells that were null mutant for pnt in an otherwise wildtype animal. Mutant progenitor cells showed a reduction in Yan-YFP levels as they progressed through their biphasic expression pattern (Figure 3E). Thus, Pnt possibly mediates the positive effect of EGFR signaling on Yan-YFP expression in progenitors. We also wished to know if Pnt mediates the complex effects of EGFR in differentiating photoreceptors. Pnt proteins are rapidly cleared in photoreceptors (Boisclair Lachance et al., 2014) and so loss-of-function mutant analysis would be uninformative. Therefore, we overexpressed PntP1 or constitutively-active PntP2 in cells as they transited into a photoreceptor state and beyond. The early phase of Yan-YFP decay was accelerated while the later phase of Yan-YFP decay was inhibited (Figure 3F,G). These complex effects are precisely the opposite to those caused by loss of EGFR signaling, as would be expected if Pnt mediated EGFR’s complex effects on Yan-YFP dynamics in photoreceptor cells.

Cells are indifferent to absolute levels of Yan

The bistable model predicts that different cell states depend upon discrete absolute concentration of Yan present inside cells. To test this idea, we varied the number of Yan-YFP gene copies. In general, protein output is proportional to gene copy number in Drosophila (Lucchesi and Rawls, 1973). We increased Yan-YFP copy number from its normal diploid number to tetraploid, and monitored Yan-YFP in progenitors and differentiating cells. As expected, four copies caused a higher steady-state level of Yan-YFP in progenitor cells, though this increase was less than two-fold (Figure 4A). The amplitude of the Yan-YFP pulse was also increased as progenitor cells aged. Strikingly, as four-copy progenitor cells transited to a differentiated state, the onset of Yan-YFP decay occurred at the same time as it occurred for two-copy cells (Figure 4A–C). Yan-YFP levels were much greater in four-copy cells compared to two-copy cells making their transit into the identical cell states. To confirm that absolute Yan-YFP concentration had little effect on cell state transitions, we examined expression of a direct target of Yan in R7 cells: the pros gene (Kauffmann et al., 1996 Xu et al., 2000). Expression was monitored with an antibody specific for Pros protein. We observed at most a one hour delay in the onset of Pros expression in R7 cells containing four copies of Yan-YFP (Figure 4D), far less than the ten-hour delay predicted if absolute concentration of Yan-YFP dictated when Pros expression begins (Figure 4D).

Cell state transitions are unaffected by Yan-YFP gene copy number.

(A–C) Moving averages of Yan-YFP in eye discs containing two versus four copies of the Yan-YFP transgene. (UNE) R2/R5 and progenitor cells. (B) R3/R4 and progenitor cells. (C) R7 and progenitor cells. () Moving averages of Yan-YFP and Pros proteins in R7 cells containing either two vs. four copies of the Yan-YFP transgene.

Possibly, absolute concentration of Yan is unimportant when a cell transits to a different state, but the switch to a constant basal Yan level is robustly maintained regardless of starting concentration. An examination of Yan-YFP decay in photoreceptor cells makes that possibility less likely Yan-YFP decays to different basal levels in two- versus four-copy differentiated cells (Figure 4A–C). To further test this notion, we fit the data to several plausible functional forms. We found that exponentially decaying functions systematically best-fit to the data (Figure 4—figure supplement 1). Thus, for each cell state we fit an exponential decay function to its Yan-YFP temporal profile (Figure 4—figure supplement 2). From these fits, we derived the average decay rate constants and half-lives of Yan-YFP for cells carrying two, four, or six copies of yan. As expected, we found that Yan-YFP half-life was different between progenitors and differentiating photoreceptors (Figure 5—figure supplement 1). The half-life in photoreceptors was two-fold lower than in progenitors, accounting for the more rapid loss of Yan-YFP in the former cells. Strikingly, Yan-YFP half-life was not significantly affected by yan copy number within either progenitor or photoreceptor cells (Figure 5). Thus, Yan-YFP concentration only affected its decay rate as a first-order function, implying that there is no higher order mechanism to accelerate Yan-YFP decay when cells contain greater concentrations of Yan-YFP.

Yan protein half-life is largely unaffected by yan gene copy number.

Exponential decay of Yan-YFP levels. Note the robustness of Yan-YFP half-lives across replicates and yan gene copy number. Note also how half-lives are nearly twice as long for progenitor cells versus photoreceptor neurons.

As a final test of the effects of Yan-YFP levels on cell states, we allowed 4X and 6X yan animals to complete eye development and then examined the external patterning of the fully differentiated compound eye. The compound eyes were completely normal in appearance (Figure 5—figure supplement 2), implying that differentiation was unaffected by the absolute concentrations of Yan inside eye cells.

Yan expression noise spikes during cell state transitions

Our results indicate that Yan’s effects on retinal cell states are not dictated by uniform and stable concentrations of Yan protein. One potential explanation is that Yan’s effect on cell states actually depends on variability in Yan protein levels. A growing body of evidence is pointing to the importance of transient fluctuations in expression of factors to control cell states (Cahan and Daley, 2013 Torres-Padilla and Chambers, 2014). Key regulators of stem cells fluctuate in abundance over time, and this is correlated with stem cells existing in multiple connected microstates, with the overall structure of the population remaining in a stable pluripotent macrostate (MacArthur and Lemischka, 2013). Heterogeneity among cells is not simply due to independent noise in expression of individual genes but is due to fluctuating networks of regulatory genes (Chang et al., 2008 Kumar et al., 2014). Such fluctuations appear to be stochastic in nature, priming cells to transit into differentiated states with a certain probability that is guided by extrinsic signals.

Our data revealed considerable heterogeneity in the level of Yan-YFP among cells at similar developmental times (Figure 2B). To quantify the noise, we used developmental time to bin cells of similar age, and measured detrended fluctuations of Yan-YFP by calculating residuals to the fitted function and normalizing binned residuals to the function (Goldberger et al., 2002). Progenitor cells showed a spike in Yan-YFP noise as they began to induce Yan-YFP expression (Figure 6A). The noise spike was short-lived (approximately 17 hr), and noise thereafter returned to a basal level with secondary minor spikes. The major peak in noise magnitude coincided with the time at which R8 cells are formed.

Noise in Yan-YFP expression is highly dynamic.

Moving averages of Yan-YFP levels and noise (detrended fluctuations) for (UNE) progenitors, (B) R2/R5, (C) R3/R4, () R1/R6, and (E) R7 cells. (F) Comparative noise dynamics for all cells analyzed in (UNEE). (g) Moving averages of Yan-YFP noise (coefficient of variation) in R2/R5 cells sampled from wildtype and EGFR ts mutant eyes at the non-permissive temperature. Shown with shading is the standard error of the mean for each moving average. (H) Moving averages of Yan-YFP noise (coefficient of variation) in R2/R5 cells sampled from wildtype and sev>Ras v12 mutant eyes. Shown with shading is the standard error of the mean for each moving average.

Photoreceptor cells showed a large spike in Yan-YFP noise as they began to differentiate (Figure 6B–E). The magnitude of each noise peak varied with the photoreceptor cell state R3 and R4 cells exhibited the greatest amplitude in noise (Figure 6F). These noise spikes showed a distinct temporal relationship, with spikes coinciding with the times at which individual cell states were switched (Figure 6F). Thus, the noise spikes are not a simple consequence of a global stimulus synchronously affecting noise in all cells. Thereafter, all cells reduced Yan-YFP noise to a basal level that was comparable to basal noise in the progenitor cells. However, each cell type exhibited a secondary minor spike at 30–35 hr, which might reflect a synchronous stimulus.

Detrended fluctuation is one method to measure expression variability, but it can suffer from distortion if the model fitting is not adequately weighted. Therefore, we also calculated the coefficient of variation, that is, the standard deviation of Yan-YFP intensity within a sliding window divided by its mean. This method yielded noise profiles with transient spikes for each cell type that was consistent with calculations using detrended fluctuation (Figure 6—figure supplements 1 and 2). However, while the coefficient of variation yielded results that varied strongly with bin width, the detrended fluctuations yielded profiles that were generally robust against changes in bin width (Figure 6—figure supplement 1).

To rule out the possibility that these unexpectedly dynamic features of Yan-YFP were caused by its transgenic origins or fusion with YFP, we compared Yan-YFP dynamics to those of endogenous Yan protein that was bound with an anti-Yan antibody. The profiles of Yan-YFP protein levels and noise were highly similar to endogenous Yan protein levels and noise, in both multipotent and differentiating cells (Figure 6—figure supplement 3). Thus, transient spikes of expression heterogeneity are a fundamental feature of Yan protein.

Since Yan regulates Pros expression in R7 cells, it was possible that Pros showed a transient noise spike as a consequence. Therefore, we measured Pros protein heterogeneity and found that its dynamics did not resemble that of Yan (Figure 6—figure supplement 4). Instead, Pros noise was high starting at the onset of expression, and thereafter gradually declined as Pros protein levels increased in R7 cells. We conclude that noise spikes are not a general feature of gene expression in the developing eye but might reflect unique roles of Yan in mediating cell state transitions.

We wondered what might cause these spikes in Yan-YFP noise during cell state transitions. Because EGFR signaling is important for regulating Yan-YFP concentration during these transitions (Figure 3), we analyzed Yan-YFP noise when EGFR signaling was inhibited in EGFR ts mutant animals raised at a non-permissive temperature. The noise spike in progenitor cells was not significantly affected by loss of EGFR signaling (data not shown). We also examined the effects of EGFR ts on noise in differentiating photoreceptor cells. Interestingly, noise increased at the normal time of transition but the elevated noise did not quickly drop to basal levels (Figure 6G). Rather, high noise was extended for an additional 10 to 15 hr. Conversely, misexpressing constitutively active Ras within differentiating cells caused a premature dropdown in Yan-YFP noise (Figure 6H). These results indicate that EGFR/Ras signaling is required for the rapid drop in Yan-YFP noise after it has peaked, creating a transient spike.


Which is the bigger number 10 or 10+i?

The word "bigger" is an english word with no mathematical meaning. A common substitute is a norm, which does have a precise definition. The most common norm on the complex numbers is the euclidean norm or magnitude, in which case 10 + i has norm sqrt(101) and 10 has norm 10. So 10 + i wins.

For complex numbers, there is no meaningful notion of greater than or less than.

We pourrait define an order (meaning a notion of "greater than") on the set of complex numbers. For example, we could take the lexicographic order on the pair (Re(z) , Im(z) ), where you first compare the real parts and then the imaginary part. In the setting 10 is smaller than 10+i and will be bigger than 9+3i

You can imagine many different way to compare two complex numbers.

The problem is that none of these orders will be compatible with the operations of addition and multiplication. That's just because we can write -1 as the square of a complex number, and squares have to be positive . So it is mostly useless to define such a notion.

Which is the bigger direction up or right?

The choice of i and -i is largely a matter of convention. If you had some way of ordering 10, 10+i and 10-i it should be able to be mirrored via the real axis and still remain the same if the ordering should be independent of the choice of i and -i. Thus i can't be atleast bigger or smaller than -i.

Unlike the reals, the complex numbers can not be ordered.

For any complex numbers z and w, we can never say that z<w or w>z.

We can say that |z| < |w| or z=w, but that is about it.

I recall someone saying you can order the complex numbers if you introduce some sort of ordering property. For instance, w<z if and only if Re(w) < Re(z) or Im(w) < Im(z). That's about it though.

You can absolutely order the complex numbers! Lexicographically for example is what you are taking about. Or you can use modulus and if two numbers have the same modulus say the one with the larger real (or imaginary) part is larger. There's a lot of ways to do it.

There isn't really any good way to say that one of those is larger than the other, but you can compare a kind of 'magnitude'. 10+i has a real part of 10 and an imaginary part of 1, while 10 has a real part of 10 and an imaginary part of 0. So you can concretely say that the imaginary part of 10+i is larger than the imaginary part of 10, and that the real parts of both are equal, however since there isn't a proper ordering in the complex field you can't accurately say that one is larger than the other.

The complex numbers are not what is called totally ordered. The real numbers are totally ordered, it is one of the defining features of the reals (among other things, plenty of sets that are not the real numbers are totally ordered).

Total order means that if I pick two random elements of the set, in this case two random complex numbers, then it makes sense to say one is bigger than or less than the other, or they are the same element. Clearly, with the real numbers this is the case, but it isn't so with complex numbers. What is bigger, 1 or i? It's fuzzy. Instead we use the modulus of a complex number, which is a real number, so the moduli of complex numbers are totally ordered, and it makes sense to compare them like that.

The modulus of a complex number x + iy is sqrt(x 2 + y 2). Geometrically this is the distance from the origin in the complex plane (easily verifiable with the Pythagorean theorem).

The notion of magnitude of complex numbers is extremely important in complex analysis. If you want to study the complex numbers this geometric interpretation of "greater than or less than" is essential.


The masses and spins of neutron stars and stellar-mass black holes

Stellar-mass black holes and neutron stars represent extremes in gravity, density, and magnetic fields. They therefore serve as key objects in the study of multiple frontiers of physics. In addition, their origin (mainly in core-collapse supernovae) and evolution (via accretion or, for neutron stars, magnetic spindown and reconfiguration) touch upon multiple open issues in astrophysics.

In this review, we discuss current mass and spin measurements and their reliability for neutron stars and stellar-mass black holes, as well as the overall importance of spins and masses for compact object astrophysics. Current masses are obtained primarily through electromagnetic observations of binaries, although future microlensing observations promise to enhance our understanding substantially. The spins of neutron stars are straightforward to measure for pulsars, but the birth spins of neutron stars are more difficult to determine. In contrast, even the current spins of stellar-mass black holes are challenging to measure. As we discuss, major inroads have been made in black hole spin estimates via analysis of iron lines and continuum emission, with reasonable agreement when both types of estimate are possible for individual objects, and future X-ray polarization measurements may provide additional independent information. We conclude by exploring the exciting prospects for mass and spin measurements from future gravitational wave detections, which are expected to revolutionize our understanding of strong gravity and compact objects.


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